【科普技术贴】龟类的进化史

中国科学家找到明确的化石证据证明，随着椎骨和肋骨的扩展，龟甲是自下而上形成的，而不是来自皮肤演化。

中国古生物学家发现了一个迄今为止最古老的龟类化石，它不仅把龟的历史前推了1000多万年，而且解开了一个长期困扰科学界的谜团：龟甲是怎么形成的？

这块保存完好的化石，是在贵州省关岭县距今2.2亿年前的晚三叠世早期地层中找到的。

与现在已知所有的龟类不同，这个“最老”的龟长着牙齿，背部的甲壳也不完整。因此，被命名为半甲齿龟。“这就是我们一直在寻找的进化过渡物种。”主持这项研究的中国科学院古脊椎与古人类研究所副研究员李淳说。他告诉《中国新闻周刊》，此前没有人知道龟壳是如何进化的，但它不可能突然出现。

不寻常的龟甲

龟是一种很常见的动物，没有人觉得它们奇怪。但在李淳眼里，龟太特殊了，“它是生物进化史上最大的谜团。”他说，所有的四足动物不论是两栖类、爬行类，还是鸟类、哺乳类，尽管形态千奇百怪，但骨骼的基本模式是一致的，一根脊椎骨，前端是头、后端是尾，两侧是四肢。

“这就好比各式各样的汽车，不管是小轿车、大卡车，还是跑车，都是一个铁皮盒子加四个轮子。唯独龟例外——它的背部是一整块骨骼。”在这位生物学家看来，龟与其他四足动物的差别“就好比缆车与汽车的差异那么大”。

龟甲由坚硬的背甲与腹甲闭合而成。背甲是一大块最外层覆盖着角质盾片(厚度不足人的指甲)的骨骼，包括中间一行椎板和两侧若干块肋板，俗称“龟13点”。如果解剖一只龟，会发现背甲下就是内脏，椎骨和肋骨已分别插在椎板和肋板里，并与之完全结合。

之所以龟的特殊不被世人所知晓，李淳认为是因为它“太普通了”。他说，假设龟很早就灭绝了，没有人见过。那么，现在哪怕是发现一块最普通的龟化石，如果有人提出它不是地球上的物种，这个推论也不过分，“因为它与其他动物差异太大了”。

废石料中翻出“缺失的环节”

很多古生物学家都认可龟的特殊性，但很少有人对此进行研究，因为原始龟的化石太少。在这之前，三叠纪时期的龟类化石仅在德国、泰国和阿根廷发现过3个属种，但它们都已经与现代龟类非常相似——上下颌没有牙齿，全身包裹着甲壳，因此无法为龟甲的起源提供线索。

此次，发现半甲齿龟化石的贵州西南地区，近年来出土了大量的三叠纪海生爬行动物化石。三叠纪距今两亿多年，当时这一地区还属于海洋的一部分。

当地百姓时常进山开采石料，也经常发现埋藏在岩石中的动物化石。据说，中国第一块三叠纪海生爬行动物化石——“胡氏贵州龙”就是中国著名地质学家胡承志1956年在老乡家房顶上找到的。

2007年，在当地考察的李淳，也是在老乡屋前的一堆废石料中翻出了半甲齿龟化石。看到化石的第一眼，“我就知道这里面(包裹着的)是一种我不知道的生物化石”。

但从小喜欢养龟的李淳此时并没有意识到化石是龟，此前他也没有真正研究过龟。带回北京后，在实验室专业设备射出的强光下，李淳隐隐约约看见化石里有一大片骨头。“我当时推测，只有两种可能，要么是一种新的齿龙，要么就是龟。”

紧张的修复工作开始了。李淳至今仍清楚地记得标本第一个结构修复出来时的情景。“是左后肢最末端的一个指节，细细的、弯弯的。”这让他进一步推断“是一种龟，而且很可能是一种迄今为止最原始的龟”。 在这之前，人们认为在德国发现的原颚龟是最古老的龟，它生活在距今2.1亿年前。

整个标本修复出来后，最古老的龟已经确认无疑了，但过渡特征却并不明显。正当李淳犹豫是否继续修复化石的另一面时(这很可能会损坏化石)，一个朋友通过手机给他发来一张化石的照片，问他要不要。“有时运气来了，真是挡都挡不住啊！这块化石正是我想要的半甲齿龟的背面。”

当半甲齿龟完整的背面结构清晰地呈现在李淳眼前时，他“脑子里一片空白”。“这不正是达尔文理论中的‘缺失的环节’吗？背甲的椎板已开始骨化，肋板尚未形成，但肋骨明显扁平加宽。一切都那么完美。”

“始祖龟”揭示龟甲形成

自19世纪以来，科学家们一直在争论龟的甲壳到底是怎么形成的。

以前占主导的一种说法认为，龟甲是由皮肤中的小骨板演化而成的。按照这种理论，龟类祖先的皮肤里先出现一些小的骨板(类似鳄鱼的皮肤)；这些小骨板不断扩大，融合成若干较大的骨板；同时，大骨板下沉到内骨骼上部，与脊椎和肋骨愈合形成龟甲。

与之相对的理论则认为，龟先有腹甲，然后椎骨和肋骨长大长宽形成背甲，龟缩进背甲躲避食肉动物。

被认为最早的龟类祖先始祖龟（Scutosaurus）其实不是龟，是条被称作西伯利亚杯龙的“龙”。它们是乌龟的远祖，虽然没有壳，但背部坚硬。是巨大的草食动物，重达5吨！西伯利亚杯龙这个龟类的始祖，演化成了最早的龟–半甲齿龟。

半甲齿龟

半甲齿龟（Odontochelys semitestacea）的背甲尚不完整，而腹甲已经成形。这项研究的参与者之一、加拿大自然博物馆的古生物学家吴肖春说：“现在有明确的化石证明，随着椎骨和肋骨的扩展，龟甲是自下而上形成的，而不是来自皮肤。”

有评价说，半甲齿龟在龟类进化中的地位就如同鸟类中的始祖鸟，是目前研究物种进化过程中极度缺乏的中间环节。11月27日出版的英国《自然》杂志刊登了李淳等人对它的研究成果。

另外，通过对半甲齿龟各部分骨骼的数据分析，李淳得出“它曾生活在水中，而且对水环境的适应程度与今天的鳖(甲鱼)大致相当”的结论。

李淳推测，生活在水里，动物的腹部容易受到攻击，这或许也是为什么先有腹甲后有背甲的原因。美国芝加哥市菲尔德自然博物馆的奥利维尔·里佩尔也参与了半甲齿龟的研究，他说，“生活在陆地上的爬行动物腹部靠近地面，基本没有危险”。

李淳一直认为龟类起源于水环境，而不是陆地，这也与传统观点截然相反。生活在水里的半甲齿龟，让他非常兴奋，“因为它是最古老的龟”。

半甲齿龟的身长约40公分。半甲齿龟与现代乌龟有许多不同特征。举例而言：半甲齿龟的上下颌具有牙齿，而现代乌龟的颌部已演化出角质构成的喙嘴。许多史前乌龟已具有完整的龟壳；但是，半甲齿龟只有腹部具有甲壳，背部无壳。半甲齿龟的肋骨宽广，类似现代乌龟的胚胎。

科学家据此推测，乌龟的腹甲是由腹肋演化而成；而特化的脊椎与加宽的肋骨逐渐连在一起，演化出背甲。除了嘴部的牙齿、缺乏背甲以外，半甲齿龟还具有许多原始特征。它们的脊椎与肋骨的接触面，不同于后来的乌龟。同时，半甲齿龟的颅骨比例也不同于后来的乌龟，其眼睛之前的部分较长。尾椎的横突并没有愈合，与后来的乌龟不同。肩胛骨缺乏肩峰突（Acromion Processes）。科学家根据上述特征，发现半甲齿龟不仅是已知最古老的乌龟，也是已知最原始的乌龟，它们可能是种过渡化石。

龟类最先形成的是被称为腹甲的下壳，接着随着脊骨和肋骨的扩展，上壳形成。这个过程和科学家在龟胚胎和孵化中看到的情况是一致的。

有关龟甲形成有一个很流行的观点，认为它是从皮肤骨板进化而成：龟先是形成有点像盔甲的皮肤，然后接合下面的肋骨和脊骨。在贵州发现那些化石之前，科学家发现最古老的龟类是在德国，约有2.1亿年历史。由于它已形成一个完整的甲，科学家无法揭示它的形成之谜。

最早出现的龟是水生动物，并不以陆地为栖息地，而且龟的群居习性可能是在水中形成的。下壳的形成会保护这种浮游生物免遭水下食肉动物的伤害。尽管只有一部分甲保护龟的背，但下壳已和现在的龟一样完全形成了。这说明它是生活在水中的动物。陆地爬行动物的肚子接近地面，基本上不暴露出来，所以很少遇到危险。

原颚龟

2.2亿年前的三叠纪中晚期，第一种进化完成的龟诞生了（有背甲、腹甲）那就是——原颚龟（Proganchelys quenstedti）。

它生活在距今2亿年前的三叠纪晚期。除了头部尚不能缩回壳中等原始特征外，与现代的龟类没有太大的区别。它的牙齿已经消失，两颚也形成角质喙，躯体有了龟壳保护。原颚龟最早发现于德国，1980～1981年间在泰国北部也有发现，中国至今尚未发现原颚龟类（此时已经走上了龟类进化的正统道路）。

原颚龟在分类和系统发生上属于原颚龟亚目，在它们之后出现的两栖龟亚目在中生代时期分布广泛并一直延续到新生代。中生代晚期，从两栖龟亚目中又分化出了侧颈龟亚目和曲颈龟亚目。

古巨龟

第一个古巨龟（Archelon）属化石于1895年被发现，这具化石非常有名，一方面因为它的巨大，另一方面也因为它缺少了右后足，很可能是被什么巨大的掠食者咬掉的。 最大的古巨龟化石是于1970年代在美国南达科他州的皮耳页岩发现，其长度多于4.1米（13.5呎），鳍状肢之间距离阔4.9米（16呎）。

它的化石估计是属于7千万年前的白垩纪，当时北美洲中央是由一层较浅的海洋所覆盖。古巨龟的重量估计多于2200公斤。 古巨龟的体形和当今的海龟非常类似，有着咬力巨大的喙，可能以鱿鱼一类动物为食。

注：古巨龟又称恐龟、帝王龟、拟龟、祖龟

缺口平龟

缺口平龟 (Platychelone emarginata)它是生活在白垩纪末期的一种海龟，与恐龙同时期灭亡，可能与古巨龟生活在同一时期。

斯氏雕龟

斯氏雕龟(Glyptochelone suyckerbugki)这是一种生活在七千万年前白垩纪末期的斯氏雕龟，与恐龙同时灭绝。

霍氏异侧龟 

霍氏异侧龟(Allopleuron hoffmanni)是属于隐颈龟亚目，它生活在七千万年前白垩纪末期。

中新世到更新世的卷角龟

6500万年前，第五次大灭绝造成了恐龙和同期许多爬行类的灭绝，但龟类和鳄鱼等古老的爬行类却凭借着出色的适应能力幸存了下来。摆脱了恐龙时代的重压，归类在陆地上演化出了许多新物种。

卷角龟（Meiolania）是已灭绝的龟。它们生存于渐新世至全新世，并于2000年前从新喀里多尼亚消失。卷角龟的体型巨大，长达2.5米，是所有已知非海生龟中最大的。

Colossochelys atlas

更新世的Colossochelys atlas，有史以来最大的陆龟。

棱皮龟

棱皮龟(Dermochelys coriacea)s 世界上现存最大的海龟，与古巨龟有亲缘关系，以小鱼、甲壳动物、软体动物和海藻为食。主要分布于世界上的热带和亚热带温暖水域，繁殖地基本位于北纬30°和南纬20°之间。偶尔可以随海流北上到北纬70°附近的冰岛及南下到南纬35°的乌拉圭。

在中国分布于广东、福建、浙江、江苏、山东、辽宁、台湾、海南等附近的东海和南海海域，以及上海长江口外海域等地。每年5—6月间是棱皮龟的主要产卵季节，雌性需要从海洋中陆续爬到海滩上掘穴产卵。产卵通常都在晚上进行，行动十分谨慎，如果遇到外来的干扰，就会立即返回海洋。

产卵之前，首先在沙滩上挖一个坑，每次产卵90—150枚，在繁殖期间也可以多次产卵，产卵之后用沙覆盖，靠自然温度进行孵化，但每个窝中也常有10多枚不能孵化成功。刚孵化出来的幼体的体长约为5．8—6厘米，本能地立即向大海爬去。

无齿龙

无齿龙( Henodus chelyops )并不属于龟鳖类爬行动物，是一种普通的海爬，但样子很像海龟。

无齿龙是海洋爬行动物盾齿龙家族成员，身长可达到3英尺(约合1米)，可利用喙状嘴后部的两颗上牙碾碎在海底栖息的贝类。喙状嘴呈方形，位于眼睛正前面，导致无齿龙的脑袋就像是一个盒子。从外形上看，无齿龙与海龟有几分相像，所不同的是，其由骨板构成的保护性壳在很大程度上呈长方形而非圆形，并且相对较为扁平。

无齿龙长有充当短桨的四肢以及一条短尾巴。在大约2.28亿至2亿年前的三叠纪晚期，四肢和短尾允许它们在欧洲较浅的咸水泻湖湖床上潜行。无齿龙的四肢力量很弱，很难帮助它们在陆地上行走。它们需要呼吸空气，也可能是两栖动物。除了休息和繁殖这两个目的外，无齿龙选择登岸也可能是为了躲避水生捕食者。

本文章由鳌游水族提供，转载请注明原文地址：https://aysz01.com/archives/64124.html