小龙虾体色变化与其生长发育存在何种关系？

　　为什么有些小龙虾是红壳，有些是青壳，还有的是乌黑，为何会出现这样不同的体色差异，对养殖效益有何影响吗?

　　无论是在人工养殖池塘还是自然环境中，小龙虾个体会呈现不同的体色特征，通常有淡青、深青、淡红、深红、乌黑等几种体色表现(如图1;图2)。通过对青壳虾和红壳虾性腺发育程度和体格生长速度的测定,发现小龙虾体色变化与个体成熟发育、生长速度存在关联性,即通常小龙虾体色由青转红时，其性腺成熟系数和肝体比指数都呈现升高趋势，同时脱壳周期延长，相对生长速度也随之减慢，预示着个体发育趋向成熟(如图3;图4)。研究也表明，温度、光照、苗种品质以及营养等因素直接影响小龙虾的生长发育，从而使其体色发生相应的变化，下面的内容中我们会进一步分析。

图1：不同规格的正常体色小龙虾

图2：乌黑体色的小龙虾(通常属于脱壳不遂症)

图3：相同规格小龙虾的体色差异

图4：深红体色小龙虾的性腺和肝脏

　　一、小龙虾的生物学特性

　　小龙虾，学名克氏原螯虾，分类上隶属十足目，爬行亚目，蝲蛄科(螯虾科)，原螯虾属，国外称之为“红沼泽繁殖”(redswampcrayfish)。它是生长于淡水中的一种甲壳类动物，其原产于美国南部和墨西哥北部。1918年，日本从美国引进小龙虾，小龙虾因此在日本得到大面积的繁衍和扩散。20世纪30年代，小龙虾从日本传入我国，后在南京市以及周边郊县繁衍，经过长时间的繁衍扩展，其种群数量开始大幅上升，生存空间也不断扩大，现已成为我国淡水虾类中的重要资源，主要分布于我国江苏、湖北、江西、安徽等长江中、下游各省市。同其它甲壳类水生动物一样，小龙虾幼体的变态、生长发育以及步足的再生总是伴着蜕壳而进行的，只有蜕掉坚硬的外壳，小龙虾才能达到生长的目的。研究已经表明：正常生长发育的小龙虾，一生需进行脱壳11～12次，每完成一次脱壳，其体长可增加17%，体重可增加44%，所以在性成熟之前的青虾阶段是其主要的快速生长期。由于小龙虾生长速度很快，人工养殖5g左右的幼虾，如果可以保障充足的饲料营养和良好的水体环境，经35-40天的人工饲养就能达到30g以上的上市规格。小龙虾的寿命通常在24～30个月，人工养殖条件下，幼体经过5-8个月的正常生长就能达到性成熟阶段，因此，在性成熟之前，尽量提高其生长率和延缓其性成熟时间是提高养殖效益的关键。

　　二、论证小龙虾体色变化与其生长发育的关系

　　开展实验的地址位于武汉市新洲区李集街稻虾连作综合示范基地，选择体重相近但体色不同的养殖小龙虾作为实验对象，通过相关生理解剖来统计它们的性腺发育程度，分析研究小龙虾体色变化与性腺发育之间可能存在的关联性。此次实验分别采集大规格组(30～32g)的青壳虾与红壳虾各50尾(如图5)、小规格组(20～22g)的青壳虾与红壳虾各50尾(如图6)，进行解剖观察(肉眼、显微镜)，根据性腺的组织细胞学及形态特征统计其性腺发育程度。小龙虾的生长阶段性可依据其甲壳体色直观地分为青壳虾和红壳虾两个阶段，通常小龙虾进入红壳虾阶段以后，其生长发育趋于成熟，脱壳周期延长，生长速度相对下降，有的则几乎停止生长。

图5：左为青壳，右为红壳(30—32g)

图6：左为青壳，右为红壳(20—22g)

　　本次实验数据为：80%的大规格(30—32g)青壳虾组卵巢发育尚处于第Ⅰ、Ⅱ期时相，卵巢颜色呈灰白或淡黄，其余20%还尚未启动发育，解剖时甚至肉眼难以观察到，而红壳虾只有30%处于第Ⅰ、Ⅱ期时相阶段，70%已分别进入第Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期发育时相，卵巢颜色加深呈浅棕或褐色;小规格(20—22g)青虾组则大部分(65%)未见卵巢，35%进入Ⅰ期，而红壳虾组只有30%卵巢未发育，70%进入第Ⅰ、Ⅱ期时相。

　　结果表明：不论大、小规格的小龙虾，红壳虾的性腺发育程度总体领先于青壳虾，且红壳虾的生长速度明显慢于青壳虾，说明小龙虾在生长发育过程中其体色变化与其机体成熟发育存在内在的关联性，体色变化是性腺成熟发育不同程度的外在表现，这可能与其激素分泌和甲壳色素沉着有关。研究表明，虾类之所以呈现特有的体色，是因为虾体内存在着特有的色素细胞。在生化上不同的色素颗粒类型会显示各自特有的颜色,如黑色素(黑色)、类胡萝卜素(红或黄色)、喋呤(黄色)、鸟嘌呤(白色)。虾类体色的生理变化是由于色素细胞内色素颗粒的移动而造成不同的阴暗和着色情况，色素细胞内色素颗粒移动受神经与激素的控制调节。虾青素是甲壳动物体表色素中最主要的类胡萝卜素，它与蛋白质一起形成蓝色的虾青素蛋白，使许多甲壳动物呈现出深青蓝体色。而缺乏虾青素的甲壳动物(特别是虾蟹类)通常体色偏红甚至发黑，在一龄以上的老年虾子和死亡的虾子中可以很好地体现出来。

　　三、引发小龙虾体色变化的主要因子

　　研究表明温度、光照、苗种品质以及营养条件是影响小龙虾性成熟主要因子，同时，水环境中的pH、溶氧、水温、氨氮、重金属等的异常也可对小龙虾造成胁迫。在适宜水温(22～30℃)内，水温的升高有利于小龙虾生长发育，但水温超过30℃时，其生长反而受阻，同时会诱导其性腺提前启动成熟发育，这和在动物界中普遍存在的“积温”效应、物种的繁殖延续规律有关。如果再加上营养缺乏、养殖密度过高，在这些不良环境因子的综合作用下就容易导致小红虾、铁钉虾的出现，这类异常小龙虾不仅生长停滞，还会浪费大量的饵料。至于光照条件，由于小龙虾有昼伏夜出、生性胆小喜阴暗的天然习性，所以该虾不适宜在光线强的、敞亮的环境下生长，创造安静、多隐蔽物以及食物营养充分的生态环境有利于其生长从而提高养殖效益。

　　四、维持小龙虾正常体色的养殖建议

　　综合以上影响小龙虾体色变化的主要因子，我们在实际养殖过程中可以给出以下建议：

　　1、选择品质优良的苗种和亲本，同时苗种投放前后可使用外泼VC类产品改善虾苗体质;

　　2、创造良好的水体养殖环境，如加强繁殖的种植和日常护理、水质和底质的改良、不同时期水位的正确调控等;

　　3、科学控制日投喂次数和投喂率，最好选择人工全价配合饲料，随着小龙虾养殖产业的发展需要，特别是对小龙虾养殖产量和个体规格大小的需求，全价小龙虾配合饲料在小龙虾养殖技术中的地位日益显著，其营养更全面均衡，富含多种微量元素和维生素以及各种有益营养因子，能满足小龙虾不同生长阶段的各种营养需求，促使其生长快，个体大，体质好，缩短了养殖周期，占据了较好的上市时间，同时也可以有效减少饲料的浪费，能够最大幅度地提高养殖效益;

　　4、做好小龙虾的常规疾病预防工作，在改良水体环境和科学投喂的同时，可适当定期开展一些内服保健工作，如VC和肉碱一类的功能性保健产品。